O que faz uma oliveira ser uma árvore sempre verde?
A explicação não se resume a apenas um fator. Longe disso. Nossa intenção é listar os fatores que transformaram a oliveira cultivada (Olea europaea L. ssp. Europaea), oriundas das espécies “Silvestres”, em uma espécie super bem sucedida em terras áridas, consumindo pouca água, aptas inclusive para sobreviverem em regiões semi-desérticas.
As árvores perenifólias (com folhas perenes) possuem uma família ampla. Dentre elas a oliveira, que não apenas é permanentemente verde, mas possui uma capacidade imensa de sobrevivência em ambientes áridos, e até mesmo depois de pegar fogo é capaz de ressurgir.
O maior ofensor das oliveiras é justamente o elemento onde surgiu toda a vida na Terra: a água.
Diferente de uma Sequoia adulta, que, através de seus vasos vasculares – xilemas, conseguem transportar para a copa, e liberar em forma de vapor, mais de uma tonelada de água por dia, as oliveiras se especializaram na escassez de água.
Outras perenifólias
Oliveira é realmente sempre verde?
SIM!, Mas e óbvio que estamos falando de uma árvore saudável. Ou seja: Árvores não submetidas a condições extremas de temperatura e clima adverso por longo tempo, ou ainda não atacadas por pragas ou doenças.
A explicação não se resume a apenas um fator, contudo o controle de perda líquida é sem dúvida o principal mecanismo. O mesmo “mecanismo” é responsável pela troca gasosa das plantas utilizada na fotossíntese.
2.900 vezes – microscópio eletrônico
O órgão da planta responsável por isso chama-se ESTÔMATO. O termo vem do grego e significa “estômago”. Menos parecido com um estômago e mais um monstro extraterrestre de cinema.
Para quem quiser uma resposta rápida ou não quiser seguir na leitura de assuntos ligados a biologia, oferecemos um resumo, mas sugerimos continuar com a leitura, pois a evolução botânica é no mínimo curiosa.
Resumo
Os estômatos abrem e fecham conforme a maior a concentração de água em suas células. Outros fatores também influenciam, mas aqui é só um resumo.
Bem, para os mais interessados, seguimos:
Migração do meio aquático para terrestre: quando tudo começou
A saída dos vegetais do meio aquático somente foi possível com a superação de dificuldades específicas da vida terrestre. Mas aparentemente foi uma consequência da grande disputa no meio aquático.
Saída do meio aquático
A saída do ambiente aquático impôs um controle das perdas de água do organismo. Alguns passos evolutivos forma fundamentais:
- Lignina: Dá rigidez as paredes celulares.
- Aparecimento de células especializadas na condução de xilema e floema.
- Fixação do esporófito como ciclo dominante.
Essa migração começou com as a Hepáticas, Musgos e Antocéros. Todas elas em meios úmido, quer seja: solos, rochas, montanhas, etc. Em comum elas possuem “canudos” utilizados para transporte de nutrientes. Longe de se tratar de estelos (xilema e floema – estruturas vasculares), esses tubos foram fundamentais para o transporte de nutrientes e desenvolvimento na vida terrestre.
Hepáticas
Herdaram esse nome de uma fase da biologia onde se acreditava que o formato das plantas coincidia com a aplicação na saúde humana. Tese defendida pelos Herbaristas. Provavelmente muita gente morreu na aplicação desse conceito, mas o nome das Hepáticas permaneceu, ou seja: parecidas com o fígado humano.
Musgos
Muitas vezes confundidos com as Hepáticas e Antocérosos musgos foram a primeira forma de vida desenvolvida com Estômatos. Trata-se de um filo presente em todo o mundo de pequenas plantas criptogâmicas não vasculares. São simples e crescem normalmente e tufos, normalmente em locais úmidos e com sombra.
Cada indivíduo é geralmente composto por apenas uma folha (filídios) simples e apenas uma célula de espessura. Possui um tecido condutor de água e nutrientes chamados de hidroides, mas, devido ao seu baixo desenvolvimento, não se compara aos canais das plantas vasculares. Os musgos não produzem sementes, apresentando um ciclo de vida caracterizado por alternância de gerações do tipo heterofásico e heteromórfico, pelo que após a fertilização desenvolvem esporófitos compostos por um fino pedúnculo não ramificado, a seta(ou seda), encimado por uma única cápsula contendo os esporos. Os musgos apresentam tipicamente 0,2-10 cm de altura, apesar de algumas espécies poderem ser muito maiores, com os musgos do gênero Dawsonia a atingirem até 50 cm de altura. Estão descritas cerca de 12.000 espécies de musgos divididas entre 700 gêneros aproximadamente.
Antocéros
Os Antocéros possuem esporófitos filamentares compridos, que crescem ao longo dos talos. A estrutura é verde, composta por um pé e uma cápsula que fica numa posição reta. A cápsula é coberta por uma cutícula (vide definição de cutícula vegetal mais abaixo), e por esta razão resistente, e durante toda sua longa vida fica produzindo esporos. Ao liberar os esporos as cápsulas secam
Dentro da cápsula encontra-se a columela, além de pequenas aberturas que estão presentes na epiderme das plantas, chamadas de estômatos, circundados por células-guarda. Estas últimas modificam seu formato para proporcionar a abertura dos poros.
Pseudo Cladograma dos vegetais terrestres
Cladograma resumido das Embriófitas
Então: Por que as oliveiras resistem mais do que a média às secas e condições extremas de clima.
Todas os motivos para a vitalidade da oliveira ainda não são conhecidos. Sabemos que todas as evoluções levaram a resistência da espécie surgida em uma zona árida.
– Enrijecimento do tronco para que as copas ficassem mais afastadas do solo quente;
– Criação de eficientes vasos condutores de água e nutrientes;
– Produção de uma cutícula que protege as folhas, dentre os benefícios, evitando a perda d’água por evaporação;
– Estômatos eficientes o suficiente para manter a umidade das folhas. Dentre os parâmetros encontramos: tempo de abertura, tempo de fechamento, o quanto o estômato abre, o quanto ele fecha, a localização dos estômatos e os mecanismos de acionamento dos mesmos. Obs.: Os estômatos localizados na parte inferior das plantas viabilizam o contínuo processo de fotossíntese e respiração celular com menor perda de água.
Sem dúvida, dentro de um conjunto de fatores, os estômatos detêm uma importância maior da permanência verde das oliveiras.
Origem dos estômatos
Com a evolução dos vegetais ao ambiente terrestre, quanto mais distante pudessem estar dos meios aquáticos, maior oportunidade de disseminação.
A solução da natureza foi a criação de uma “cutícula” protetora ao tecido vegetal, evitando que perdesse água sem controle, secasse e por fim morrendo. Vejamos o que a Wikipedia diz sobre as cutículas:
A cutícula é uma camada protetora que cobre os órgãos de ar de plantas vasculares. É feito de depósitos sucessivos de Cera revestidos em uma camada de ácidos graxos hidrofóbicos, cutine; cera cuticular em si é muitas vezes coberto com cera epicuticular de outra natureza química. Os principais papéis fisiológicos da cutícula estão relacionados à sua natureza hidrofóbica: por um lado mantém uma área pobre em água na superfície da planta, que protege a planta de patógenos (incluindo a germinação e o desenvolvimento de esporos fúngicos), por outro, limita a perda da planta em água, íons e solutos (açúcares ácidos orgânicos…). A Evapotranspiração é feita por transpiração “estomatal” (90-95%) mas também por transpiração cuticular (cerca de 10% a mais em regiões temperadas). Assim, uma cutícula fina mantém essa transpiração cuticular enquanto uma cutícula grossa é impermeável. Neste último caso, a transpiração é apenas estomática. A absorção de CO2 é feito pela abertura variável do Abaxial, pequenos orifícios presentes na epiderme das plantas, que permitem a troca de gás entre a planta e o ar ambiente. A cutícula cerada é à prova de gás e, portanto, os estômatos têm controle rigoroso sobre a difusão de CO2 na folha. As ceras epicuticulares são responsáveis pelas reflexões azuladas ou turvas das muitas epidermes (efeito de difração em sua pontuação cuticular) e constituem o pruine Fruta. Algumas raízes também têm uma epiderme coberta com uma cutícula fina.
Wikipedia
O aparecimento de estômatos permitiu a regulação de água dentro do organismo bem como a troca de gases pelos tecidos que haviam se tornado impermeáveis, assim como outras alterações. Aparentemente isso ocorreu em torno de 420 milhões de anos atrás durante a era Paleozoica, final do período Siluriano e início do Devoniano.
Um pouco mais sobre os Estômatos
Um estômato consiste de duas células estomáticas – células de guarda(2), reniforme, que delineia o estomatal ou ostíolo (3). Ele abre mais ou menos, conforme necessário, dependendo do Turgescência – absorção de água(5) das células estomáticas. Sob o ostíolo é encontrado, geralmente no Parênquima*, em um espaço vazio chamado câmara sub-estomática. As células de guarda são feitas de vacuoles – Vacúolo (6).
Legenda complementar: 1 – Células epidérmicas; 4 – íons K+.
* “Tecido vegetal fundamental, que constitui a maior parte da massa dos vegetais, formado por células poliédricas, quase isodiamétricas e com paredes não lignificadas, a partir das quais os outros tecidos se desenvolvem.”
Os estômatos são encontrados principalmente nas folhas, onde podem ser muito numerosos, de 50 a 500 unidades por mm². Até em uma mesma espécie, seu número depende em particular das condições de luz sofridas pelas folhas jovens.
Quando os estômatos estão totalmente abertos, a área cumulativa dos ostíolos representa cerca de 2% da área foliar. Na maioria das plantas dicotiledôneas, as folhas são hipoestomáticas: há mais estômatos na parte inferior (ou no lado abaxial) do que na parte superior das folhas (ou no lado adaxial), tendo este último uma posição horizontal ou subhorizontal. Devido a essa posição estratégica, os estômatos presentes na parte inferior menos iluminada são protegidos do sol e protegidos dos ventos secos, o que possibilita reduzir a perda de água por transpiração. As monocotiledôneas são diferentes, pois suas folhas são ortotrópicas (mantidas na vertical), de modo que eles geralmente são anfistomáticos (mesmo número de estômatos nas duas faces). Eles são muito menos numerosos nas espécies de xerófitas (plantas que vivem em clima muito seco) e, portanto, são frequentemente afundados na epiderme no fundo dos sulcos.
Se a planta tiver folhas flutuantes, como os Lírios D’água ou Vitórias Régias, por exemplo, não haverá estômatos na epiderme inferior, pois ela pode absorver os gases diretamente da água através da cutícula. No caso de uma folha submersa, não haverá estômatos.
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÔMATOS
A localização dos estômatos nas faces das folhas (adaxial e abaxial) pode variar dependendo da espécie:
ANFIESTOMÁTICA. ambas – Ex. Folhas de regiões áridas.
- HIPOESTOMÁTICA. abaxial – Ex. Folhas de regiões úmidas.
- EPIESTOMÁTICA. adaxial – Ex. Folhas de plantas aquáticas.
- ANISOESTOMÁTIA. ambas, porém com números diferentes (Oliveiras).
Aspectos gerais relacionados aos Estômatos
- Com baixa disponibilidade hídrica, ocorre a queda na taxa de perda de H2O (Ψw);
- Perda de turgência e redução da condutância estomática;
- Tempo médio de abertura 5 min, fechamento 30 min;
- Primeiras estratégias utilizadas pelas plantas para diminuir a taxa de transpiração para manter a turgência celular;
- Transpiração diminui no fechamento dos estômatos.
- Pode Variar de 1.000 à 100.000 / cm2
- Corresponde de 1 a 2% da área total foliar.
Fatores que determinam a abertura e fechamento dos Estômatos
O mecanismo de abertura e fechamento estomático é bem complexo, sendo regulado por diversos fatores, dentre eles: a concentração de íons potássio, influenciando na pressão osmótica, a intensidade luminosa, a concentração de gás carbônico e o teor hídrico do vegetal.
- Concentração de K+ (potássio):
- Alta concentração – Abertura do ostíolo
- Baixa concentração – Fechamento do ostíolo
- Intensidade luminosa
- Alta intensidade – Abertura do ostíolo
- Baixa intensidade – Fechamento do ostíolo
- Concentração de CO2
- Alta concentração – Fechamento do ostíolo
- Baixa concentração – Abertura do ostíolo
- Suprimento de água
- Alto teor – Abertura do ostíolo
- Baixo teor – Fechamento do ostíolo
Explicação complementar para o “sempre verde das oliveiras”
Parte da longevidade das oliveiras se deve a seu “metabolismo” ser muito lento. E o mesmo é lento justamente por que o processo de produção de matéria orgânica para criação do “corpo vegetal” está intrinsicamente ligado a respiração e fotossíntese cujo os estômatos são o meio de troca de gases com exterior e por consequência perda d’água.
Nesse sentido, eles são semelhantes ao carvalho, faia ou pau-brasil que, embora sejam de famílias diferentes, não é raro encontrarmos indivíduos com mais de mil anos. Todos “sempre verdes”.
Particularmente as oliveiras fecha seus estômatos quando a temperatura sobe acima de 30 graus centígrados e a umidade relativa cai para menos de 20%, ficando seu metabolismo reduzido em 30%.
Experiência conduzida com Manzanillas de 26 anos de idade.
Foi avaliado o controle de consumo d’água pelas oliveiras através dos parâmetros:
- Potencial hídrico foliar (Ψ).
- Condutância estomática de H2O (tg).
Três regimes de rega:
- Água “suficiente” para cobrir a demanda da lavoura
- Um terço da água necessária;
- O terceiro cenário foi de sequia.
Observações:
- Sob condições de falta de vapor de água no ar (Da), as oliveiras evitavam a perda excessiva de água fechando seus estômatos.
- As folhas mais novas, do ano do experimento, apresentaram melhor controle estomático do que as folhas com um ano de idade.
- As oliveiras não irrigadas se recuperaram rapidamente após a estação seca, apresentando valores de Ψ e tg semelhantes aos das demais árvores.
Primas e Irmãs das Oliveiras.
Como já citamos acima e outras publicações, as oliveiras não são as únicas árvores “sempre verdes”, inclusive existe outras “Oleaceae” (família das oliveiras “comuns”), inclusive no Brasil. O mapeamento do Missouri Botanical Garden (http://www.missouribotanicalgarden.org/) nos dá uma visão que conspira com a teoria da Pangeia, logo forma ancestrais de vida eram disseminadas por toda a terra.
Dentre outras oleaceaes, podemos citar:
- Boerlage
- Fontanesieae
- Forsythieae
- Jasmineae
- Oleeae – Gênero das oliveiras “comuns”. Abaixo temos as espécies e subespécies, a saber alguns exemplos:
- Olea europaea L. ssp. europaea (ou Oliveira Sativa – Nossa oliveira “comum”)
- Olea europaea L. ssp. Sylvestris (ou Oliveiras selvagem. Ex: Espanhola Acebuche)
- Oliveira Africana: Olea europaea ssp cuspidata
- Oliveira Marroquina: Olea europaea ssp. maroccana
- Oliveira Laperrine: Olea europaea ssp. laperrinei
- e outras…
LOGO:
As oliveiras possuem um metabolismo lento, inclusive porque fazem um excelente controle do uso da água. São especializadas em solos pobres em material orgânico e respondem rapidamente e de forma adequada a variação climática de climas temperados secos. Por consequência não conseguem lidar com regiões e solo com alto teor de umidade.
Uma experiência interessante…
Tomou-se 6 amostras de ramos com o mesmo número de folhas de uma mesma árvore. Cada ramo foi mantido em um ambiente controlado separado com temperaturas que variavam de 20ºC a 45ºC.
Os ramos forma mantidos em frascos com divisões em mililitros por 48 horas, findas as quais observou-se o volume de água transpirado. Era de se esperar que quanto mais alta a temperatura, mais água houvesse evaporado, contudo, dada a abertura máxima dos estômatos ter ocorrido na amostra a 28º C, justamente essa amostra evaporou maior volume d’água.
Conclusão: para a espécie observada a temperatura que produzia a maior abertura dos estômatos era a de 28ºC.
Uma última olhada nesses “seres” tão estranhamente fantásticos
A) Placas formando um padrão de labirinto ao redor e entre os estômatos, nivelados com a camada de cera.
B) Placas paralelas (seta) nos estomas e placas semelhantes a labirintos ao seu redor.
C) Camada de cera com crostas esporádicas, mostrando tricomas e estômatos afundados (seta).
D) Estômato afundado.
Fonte: Popovkin, Alex & Faria, De & Swenson, Ulf. (2016). Pouteria synsepala (Sapotaceae: Chrysophylloideae): a new species from northern littoral of Bahia, Brazil. Phytotaxa. 286. 39-46. 10.11646/phytotaxa.286.1.5.
Abaixo uma foto de uma estrutura foliar ampliada 2.900 vezes.
* Tricomas são apêndices epidérmicos que podem ser formados por uma ou mais células, atuam de diferentes formas, mas, na maioria das vezes, promovem a proteção do vegetal. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.
Bibliografia:
- Stomatal and photosynthetic responses of olive (Olea europaeaL.) leaves to water deficits: A. MORIANA, F. J. VILLALOBOS & E. FERERES – Instituto de Agricultura Sostenible, CSIC, Apartado 4084, 14080 Cordoba, Spain and Departamento de Agronomía, Universidad de Córdoba, Apartado 3048, 14080 Cordoba, Spain
- http://www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/Re lHid/Rhw8.htm
- http://pt.wikipedia.org/wiki/Est%C3%B4mato
- http://www.simbiotica.org/transporteplanta. htm
- MARENCO Ricardo A e LOPES Nei Fernandes
- Fisiologia Vegetal 3ª edição.
- ENSEIGNEMENT DE BIOLOGIE • COURS – Partie B. L’organisme dans son milieu : exemple de la nutrition – Sous-partie B.2. La mise en mouvement de fluides circulants et la distribution de nutriments – Chapitre 16 (Les liquides circulants et leur mise en mouvement).
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